Noratis 编译　2009年5月15日
　　Keywords：influenza viruses, biogenetics

　　流感病毒分为3种：甲型流感病毒、乙型流感病毒和丙型流感病毒。其中仅甲型流感病毒对猪的健康构成威协。但是，甲型流感病毒包括有许多亚型，这些亚型由血凝素（hemagglutinin, H或HA）和神经氨酸酶（neuraminidase, N或NA）不同的蛋白质来区分。血凝素还是宿主的抗体直接中和病毒的作用蛋白质。但针对某一血凝素亚型的抗体并不会对另一亚型的血凝素产生交叉免疫的保护作用。

　　甲型流感病毒共有15种不同亚型的血凝素和9种不同亚型的神经氨酸酶，不同的亚型有不同的基因序列，翻译成的抗原结构也不同。不同的血凝素和不同的神经氨酸酶在病毒中形成不同的亚型，由H和N表示，如H1N1，H3N2，如此类推。历史上，流感病毒在猪或人中持续传播的情况相对少。在猪中传播的流感病毒主要有H1N1、H1N2和H3N2；在人类中传播的流感病毒主要有H1N1，H1N2，H2N2和H3N2。相反地，野生水禽可携带所有亚型的甲型流感病毒。在这些水禽中，流感病毒感染其消化道比感染其呼吸道更为常见。但在猪、人、马和其它的哺乳动物中，呼吸道是流感病毒的靶器官。感染了流感病毒的水禽通常并不发病。感染了流感病毒的水禽排出的粪便中携有病毒，并会在其迁徙的过程中污染池塘和湖泊，还可能污染畜棚和农场的土地。

　　流感病毒的基因分散在8段RNA上，并不是由一段单独的长的分子编码。该结构特征对流感病毒的进化有异常重要的作用，因为如果两种或多种流感病毒在同一个体同时感染了细胞，当它们复制的时候，这些病毒间就有相互交换RNA片段的可能，继之全新的基因组合形成，新的病毒就产生了。基因重组是流感病毒在人类中出现大流行的基础，如1957年的亚洲流感和1968年的香港流感。这些导致流感大流行的病毒就是数百万人患病和成千上万人死亡的元凶。在上述2次大流行中，水禽所携带的流感病毒与此前在人类中传播的流感病毒重组，形成了不同亚型的血凝素，在1957年，由H1演变成H2，在1968年，则由H2演变成H3。正是由于血凝素亚型的转变，人们对其没有免疫力，导致了这种在人类中周期性出现的全球性的大流行爆发。

　　流感病毒的基因重组是如何发生的？在通常情况下，禽流感病毒感染人类有一功能性的屏障阻隔，反之亦然。1997年和2003年在香港和中国H5N1禽流感病毒感染人类和2003年在荷兰H7N7禽流感病毒感染家禽业工作人员和兽医可视作例外。该屏障作用部分地归结于禽流感病毒本质上更趋向于结合鸟类细胞所表达的受体，而人类流感病毒则更趋向于结合表达于人类呼吸道的受体。但猪可同时表达禽流感病毒和人类流感病毒的受体，并可同时被禽流感病毒、人类流感病毒和猪流感病毒感染。因此，猪可作为禽流感病毒转化为适于在哺乳动物中繁殖的宿主。例如在1979年，原本在水禽中携带的H1N1禽流感病毒感染了北欧的猪只，很快该病毒就成了欧洲猪流感的元凶。随后，在欧洲人群中也分离出了该H1N1禽流感病毒。因此，猪被认为是禽流感病毒和人类流感病毒进行基因重组的“温床”。历史以来，因东南亚特有的农业生产方式令猪、人和鸭相互接触密切，因而成为监控流感病毒变异的焦点，亦有“流感震中”之称。但是，从欧洲和最近大部分从美国的猪中分离出了新的变异了的流感病毒的事实证明了在世界上的任何一个角落流感病毒都可能在猪中进行基因重组而产生新的病毒。自1998年首次发现的由人类流感病毒、猪流感病毒和禽流感病毒重组而来的H3N2流感病毒已在美国的猪群中广泛传播；而由H3N2流感病毒与经典的H1N1猪流感病毒经基因重组而出现的“第二代”流感病毒H1N2和H1N1亦已出现。随后，在野生的水禽和家中养殖的火鸡中也分离出了H1N2流感病毒。从野鸭中分离出这些病毒多少令人有些意外，而猪与家禽火鸡之间跨物种传播流感病毒此前已发生过多次。实际上已有火鸡养殖人员给火鸡注射猪流感疫苗以预防其感染猪流感。但是，流感病毒在猪和家鸡、其它鸡之间传播的情况是相当罕见的。